какую функцию выполняет надмембранный комплекс клетки

Биология. 11 класс

§ 11. Поверхностный аппарат клетки

Обязательным компонентом поверхностного аппарата любой клетки является цитоплазматическая мембрана (плазмалемма). Она отделяет и защищает внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Важнейшим свойством цитоплазматической мембраны является избирательная проницаемость. Различные вещества проходят через плазмалемму с разной скоростью, а для некоторых она практически непроницаема. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает обмен веществ между клеткой и внеклеточной средой и постоянство химического состава клетки.

Химический состав и строение плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана состоит преимущественно из липидов и белков. В состав плазмалеммы также входят углеводы, которые являются компонентами сложных липидов и белков — гликолипидов и гликопротеинов. Толщина цитоплазматической мембраны составляет около 7,5 нм.

Около половины массы плазмалеммы составляют липиды, представленные в основном фосфолипидами. Они формируют основу строения мембраны — липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул погружены внутрь, а гидрофильные головки располагаются снаружи (см. рис. 6.3). Кроме фосфолипидов, в состав двойного слоя входят и другие липиды например стероиды.

*С липидным бислоем связаны белки. Молекулы интегральных белков пронизывают двойной слой липидов насквозь. Полуинтегральными называют белки, погруженные лишь в один из двух липидных слоев (внешний либо внутренний). Периферические белки примыкают к поверхности бислоя с наружной или внутренней стороны (рис. 11.1).*

Мембранные липиды и белки связаны между собой не ковалентными связями, а за счет гидрофобных и электростатических взаимодействий. В связи с этим молекулы данных веществ могут двигаться вдоль плоскости мембраны. Таким образом, плазмалемма является динамичной структурой — молекулы белков перемещаются в подвижном, текучем липидном бислое, как в жидкости. *Данная модель организации мембраны получила название жидкостно-мозаичной. Она была предложена американскими биологами Дж. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г.* Свойство текучести обусловливает пластичность плазмалеммы, благодаря чему она способна, например, быстро восстанавливать свою целостность после незначительных повреждений.

*Движение в плоскости плазмалеммы происходит достаточно легко. Однако переход белков с одной стороны мембраны на другую (так называемый флип-флоп переход) практически невозможен. Подобное перемещение липидов происходит, но очень редко, при участии специальных белков флиппаз. Поэтому состав наружного и внутреннего слоев плазмалеммы различается.*

В клетках эукариот, кроме плазмалеммы, имеются внутренние мембраны, ограничивающие ядро и мембранные органоиды. Для всех биологических мембран характерен общий план строения — их основу составляет липидный бислой, с которым связаны молекулы белков.

Источник

Надмембранный комплекс [аппарат, структуры]

В от­личие от субмембранных структур поверхностного аппарата, сложенных у эукариотных клеток преимущественно однознач­ными элементами, надмембранный комплекс как эукариотных, так и прокариотных клеток весьма многообразны и по химиче­скому составу, и по взаимоотношениям с плазматической мем­браной, и по функциональному значению.

Функции надмембранного комплекса

Первичной и основ­ной функцией надмембранных структур было, несомненно, осу­ществление взаимодействия клеток с внешней средой или с другими клетками, т. е. реализация первых этапов рецепции в широком понимании этой функции. Однако в процессе эволю­ции и у прокариотных клеток, и у клеток эукариот (высших и низших растений, протозойных и метазойных животных) над­мембранные структуры приобретают важнейшую роль в реали­зации и других специфических функций: тургорной, механиче­ской, локомоторной, функции «ловушки» ионов, структурной организации ферментов и т. д.

Строение надмембранного комплекса

Клеточная стенка бактерий

Надмембранный аппарат эукариот

Фибронектин

Еще одной разновидностью собственно надмембранного ком­плекса являются системы, в состав которых входят структуры, производящиеся самой клеткой, но не сохранившие структур­ной связи с мембраной. Примером таких структур может слу­жить фибронектин — белок, выделяемый фибробластами, куль­тивируемыми in vitro.

Клеточная стенка грибов и растений

Третьей крупной категорией надмембранных комплексов эукариотных клеток являются производные надмембранных структур типа клеточной стенки растений или внеклеточных структур клеток метазойных животных.

Надмембранные структуры такого типа сильно различаются и по строению, и по функциональному значению. По химическо­му составу этот тип надмембранных структур эукариотных кле­ток приобрел в процессе эволюции наибольшее разнообразие по сравнению с другими системами поверхностного аппарата. Так, полисахариды — один из основных компонентов надмем­бранных структур третьего типа — могут быть представлены целлюлозой, хитином, разного рода сульфатированными мукополисахаридами. Однако при всем этом для формирования надмембранных структур рассматриваемого типа у весьма отда­ленных по происхождению клеток в процессе эволюции используются сходные соединения. К такого рода цитологическим па­раллелизмам относится, например, способность клеток кутикулярного эпителия асцидий формировать туницин — разновид­ность целлюлозы, полисахарида, специфичного для стенок рас­тительных клеток.

Второй, не менее яркий, пример подобного рода — образо­вание клеточной стенки грибов с участием хитина, полисаха­рида, характерного для кутикулярных структур многих беспоз­воночных животных. Интересно, что в состав полимерных моле­кул хитина и бактериального муреина входит один и тот же мономер — этерифицированный глюкозамин. Количество таких примеров непрерывно возрастает по мере детализации химиче­ского строения рассматриваемых структур у клеток различных организмов.

Несмотря на большое разнообразие химического состава надмембранных структур третьего типа, в их структурной орга­низации и во взаимоотношениях с клеткой отчетливо просле­живаются общие закономерности.

Общим принципом структурно-биохимической организации этих образований является наличие сложного каркаса из па­раллельно расположенных фибрилл и волокон, связанных по­перечными или косыми перемычками (рис. 15,5). Вторым компонентом системы служит аморфный матрикс, заполняющий промежутки между волокнами каркаса по принципу железо­бетонных конструкций. Роль каркаса чаще всего выполняют полисахариды типа хитина и целлюлозы. В состав матрикса входят белки (у клеток животных) и пектины, гемицеллюло­зы и инкрустирующие вещества (у растительных клеток). До­статочно широко распространены и обратные отношения, когда каркас построен из специальных склеропротеинов, а роль за­полнителя играют кислые мукополисахариды и гликопротеины. Именно так обстоит дело в случае кутикулярного эпителия полихет и различного рода механических скелетных тканей по­звоночных животных (рис. 15, Г).

Другой общей особенностью, характерной для всех надмем­бранных структур рассматриваемого типа, является наличие постоянного контроля за формированием и деятельностью этих внеклеточных структур со стороны клеток. Такой контроль у различных эукариотных клеток может осуществляться неоди­наково, однако биологический смысл его во всех случаях, по- видимому, один и тот же — обеспечить максимальную пла­стичность внеклеточных структур и в конкретных условиях жизнедеятельности данных клеток, и в филогенетическом пла­не— при изменениях внешней среды. Так, например, клеточ­ная стенка высших растений образуется с помощью несколь­ких механизмов. Фибриллы целлюлозы собираются на поверх­ности клетки под влиянием специальных ферментов, встроен­ных в плазматическую мембрану, которые и осуществляют полимеризацию данного полисахарида из моносахаров. При этом ориентация фибрилл зависит от расположения микротру­бочек в периферических слоях цитоплазмы: фибриллы целлю­лозы располагаются параллельно микротрубочкам (рис. 15, А, Б). Полисахаридные компоненты клеточной стенки синтезиру­ются в аппарате Гольджи и, транспортируясь в виде секретор­ных пузырьков, выделяются на поверхности клетки путем экзо- цитоза (см. рис. 15,А, Б). Наконец, в некоторых случаях це­лые участки цитоплазмы клеток как бы перерождаются и пол­ностью включаются в состав клеточной стенки. Это явление в какой-то степени можно уподобить апокриновой секреции.

Лабильность механизмов образования клеточной стенки осо­бенно четко выявляется при действии некоторых гормонов. Например, гормон кинетин ингибирует растяжение клеток; под его влиянием меняется ориентация микротрубочек цитоплазмы и соответственно фибрилл целлюлозы клеточной стенки, что и изменяет ее механические свойства. Обратное действие оказы­вает гиббереллин, стимулирующий растяжение клеток; под его действием также меняется ориентация микротрубочек и вслед за ними целлюлозных фибрилл клеточной стенки таким обра­зом, чтобы облегчить растягивание стенки в нужном направле­нии. Наконец, наиболее существенные изменения клеточная стенка высших растений претерпевает под влиянием ауксинов. В результате их действия происходит активация деятельности протонных помп, вмонтированных в плазматическую мембрану растительных клеток. Это приводит к повышению концентра­ции водородных ионов в области клеточной стенки, что, в свою очередь, вызывает активацию гидролитических ферментов, при­сутствующих в клеточной стенке в латентной форме. Под дей­ствием ауксинов разрушаются компоненты клеточной стенки, она значительно «разрыхляется», что и обеспечивает клеткам растений возможность роста в длину.

Клеточный кон­троль за внеклеточными структурами

Сложные системы клеточного контроля над внеклеточными структурами имеются у эукариотных клеток в кутикулярных эпителиях и в интерстициальных тканях некоторых многокле­точных животных. Так, в клетках кутикулярного эпителия чле­нистоногих в начале линьки интенсивно синтезируются гидро­литические ферменты, необходимые для разрушения нижних слоев старой кутикулы. Они выделяются на поверхность клетки в виде гранул, где и происходит их активация. В это же время клетки начинают образовывать поверхностный слой новой кути­кулы — кутикулиновую пластинку. Затем синтезируются и выде­ляются основные компоненты кутикулы-белково-хитиновый комплекс. На заключительных этапах формирования кутикулы через отростки клеток выделяются вещества, обеспечивающие склеротизацию белков в верхней половине кутикулы.

Клеточный контроль за сложным внеклеточным образовани­ем — кутикулой членистоногих — осуществляется не только при линьке, но и в межлиночном периоде. В частности, по си­стеме клеточных отростков и специальных каналов в верхних участках кутикулы в кутикулиновую пластинку непрерывно по­ступают липиды, необходимые для обновления ее липидного слоя, играющего ведущую роль в гидроизоляции наземных чле­нистоногих. Авторадиографическими опытами показано также поступление меченых белков в толщу прокутикулы в межли­ночном периоде. Материал с сайта http://wiki-med.com

Аналогичные взаимоотношения между анаболическими и катаболическими процессами, обеспечивающими клеточный кон­троль за внеклеточными структурами, наблюдаются и в механоцитах интерстициальных тканей многоклеточных животных. Здесь, однако, может отсутствовать такое четкое разграниче­ние катаболических и анаболических процессов во времени, ко­торое отмечается при линьке членистоногих. Так, выделение гидролитических ферментов, разрушающих межклеточные структуры, и выделение компонентов внеклеточных структур, синтезируемых клеткой, могут происходить в разных участ­ках клеточной поверхности одной и той же клетки. В специали­зированных скелетных тканях позвоночных имеет место разде­ление труда между линиями клеток: для одних из них харак­терна только катаболическая деятельность (например, остео­класты), а другие интенсивно синтезируют и выделяют меж­клеточные структуры (остеобласты и остеоциты).

Помимо клеточного контроля за деятельностью внеклеточ­ных структур наблюдаются и обратные воздействия на клетки со стороны последних. Эти воздействия на рецепторную систему поверхностного аппарата могут оказывать существенное влия­ние и на поведение клеток, и на процессы их дифференцировки. Такие данные удалось получить на культивируемых in vitro механоцитах позвоночных и в опытах с клетками эмбрио­нальных зачатков.

Реальные соотношения между клетками и образуемыми ими внеклеточными структурами могут носить характер не просто одностороннего клеточного контроля, а на­стоящего взаимодействия. Весьма возможно, что сложные взаи­модействия имеют место не только у клеток метазойных живот­ных, но и у клеток других организмов. К сожалению, однако, в настоящее время влияние межклеточных структур на жизне­деятельность клеток в широком сравнительном аспекте исследо­вано недостаточно полно, для того чтобы можно было делать широкие общецитологические сопоставления.

Источник

§ 11. Поверхностный аппарат клетки

Оглавление

Обязательным компонентом поверхностного аппарата любой клетки является цитоплазматическая мембрана (плазмалемма). Она отделяет и защищает внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Важнейшим свойством цитоплазматической мембраны является избирательная проницаемость. Различные вещества проходят через плазмалемму с разной скоростью, а для некоторых она практически непроницаема. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает обмен веществ между клеткой и внеклеточной средой и постоянство химического состава клетки.

Химический состав и строение плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана состоит преимущественно из липидов и белков. В состав плазмалеммы также входят углеводы, которые являются компонентами сложных липидов и белков — гликолипидов и гликопротеинов. Толщина цитоплазматической мембраны составляет около 7,5 нм.

Около половины массы плазмалеммы составляют липиды, представленные в основном фосфолипидами. Они формируют основу строения мембраны — липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул погружены внутрь, а гидрофильные головки располагаются снаружи (см. рис. 6.3). Кроме фосфолипидов, в состав двойного слоя входят и другие липиды например стероиды.

*С липидным бислоем связаны белки. Молекулы интегральных белков пронизывают двойной слой липидов насквозь. Полуинтегральными называют белки, погруженные лишь в один из двух липидных слоев (внешний либо внутренний). Периферические белки примыкают к поверхности бислоя с наружной или внутренней стороны (рис. 11.1).*

Мембранные липиды и белки связаны между собой не ковалентными связями, а за счет гидрофобных и электростатических взаимодействий. В связи с этим молекулы данных веществ могут двигаться вдоль плоскости мембраны. Таким образом, плазмалемма является динамичной структурой — молекулы белков перемещаются в подвижном, текучем липидном бислое, как в жидкости. *Данная модель организации мембраны получила название жидкостно-мозаичной. Она была предложена американскими биологами Дж. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г.* Свойство текучести обусловливает пластичность плазмалеммы, благодаря чему она способна, например, быстро восстанавливать свою целостность после незначительных повреждений.

*Движение в плоскости плазмалеммы происходит достаточно легко. Однако переход белков с одной стороны мембраны на другую (так называемый флип-флоп переход) практически невозможен. Подобное перемещение липидов происходит, но очень редко, при участии специальных белков флиппаз. Поэтому состав наружного и внутреннего слоев плазмалеммы различается.*

В клетках эукариот, кроме плазмалеммы, имеются внутренние мембраны, ограничивающие ядро и мембранные органоиды. Для всех биологических мембран характерен общий план строения — их основу составляет липидный бислой, с которым связаны молекулы белков.

Функции плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана окружает цитоплазму, физически отделяя клетку от внеклеточной среды. Кроме того, плазмалемма ограничивает поступление в клетку и выведение из нее определенных химических веществ. Таким образом, цитоплазматическая мембрана выполняет барьерную функцию.

Еще одной функцией плазмалеммы является рецепторная. Она обусловлена тем, что некоторые мембранные белки являются рецепторами. Когда молекула определенного вещества связывается с таким белком, он изменяет свою пространственную конфигурацию. Это обеспечивает передачу сигнала из внеклеточной среды в клетку и приводит к изменению протекания определенных внутриклеточных процессов.

Плазмалемма также выполняет функцию узнавания других клеток. Над наружной поверхностью цитоплазматической мембраны, как антенны, выступают разветвленные и линейные молекулы олиго- и полисахаридов (см. рис. 11.1).

Они соединены ковалентными связями с мембранными белками и липидами, образуя гликопротеины и гликолипиды. Эти молекулы у разных типов клеток имеют специфические различия и являются маркерами, позволяющими опознать клетку. С их помощью клетки узнают друг друга и взаимодействуют (например, сперматозоид и яйцеклетка), правильно ориентируются и связываются между собой при формировании тканей и органов.

Способы транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану. Перемещение веществ через плазмалемму может осуществляться за счет диффузии, активного транспорта и транспорта в мембранной упаковке.

При диффузии частицы вещества движутся через мембрану из области высокой концентрации этого вещества в область более низкой. За счет диффузии транспортируются только небольшие молекулы или ионы. При этом неполярные соединения, такие как O₂, CO₂, N₂ и др., перемещаются непосредственно через липидный бислой. Диффузия ионов и гидрофильных веществ, например воды, *глицерина*, мочевины, происходит через специальные каналы. Такие каналы, образованные *интегральными* белками, пронизывают мембрану насквозь (рис. 11.2).

Как уже отмечалось, цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью. Молекулы воды легко проходят через плазмалемму, но для многих растворенных веществ она является преградой. Если концентрации этих веществ внутри клетки и во внеклеточной среде отличаются, наблюдается явление осмоса (рис. 11.3). Осмос — это перемещение молекул воды через избирательно проницаемую мембрану. При этом молекулы воды движутся из области, где содержание воды больше (т. е. из более разбавленного раствора), в область, где ее меньше (в более концентрированный раствор).

Перемещение молекул воды происходит до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны мембраны не уравняются. Таким образом, осмос является особым видом диффузии, при котором равновесие достигается за счет движения через мембрану только молекул растворителя — воды. Благодаря осмосу происходит выравнивание концентраций растворенных веществ в клетке и во внеклеточной среде.

*Если разделить избирательно проницаемой мембраной раствор и чистый растворитель, также будет наблюдаться осмос — перемещение молекул растворителя через мембрану в раствор. Для того чтобы воспрепятствовать поступлению растворителя, к раствору необходимо приложить определенное давление, которое называется осмотическим давлением. Чем более концентрированным является раствор, тем выше его осмотическое давление.

Растворы, осмотическое давление которых такое же, как в клетках, получили название изотонических. Объем клеток, погруженных в изотонические растворы, остается неизменным (рис. 11.4, а). Изотонические растворы, в частности физиологический раствор (водный раствор NaCl c массовой долей 0,9 %), используются в медицине. Их применяют при сильном обезвоживании и потере крови больными, для растворения лекарственных препаратов, вводимых путем инъекций.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называется гипертоническим. Клетки, погруженные в такой раствор, теряют воду и уменьшаются в объеме (рис. 11.4, б). Гипертонический раствор находит применение, например, в лечении ран. Марлевая повязка, смоченная таким раствором, хорошо впитывает гной, что способствует очищению и заживлению раны.

Противоположная картина наблюдается при погружении клеток в гипотонический раствор, в котором концентрация растворенных веществ ниже, чем в клетках. В этом случае вода поступает в клетку путем осмоса, клетка разбухает и может лопнуть (рис. 11.4, в).*

Все виды диффузии обеспечивают транспорт веществ из области их более высокой концентрации в область низкой. Перенос происходит без затрат энергии, поэтому диффузию относят к пассивному транспорту.

Перемещение низкомолекулярных веществ, в том числе ионов, через плазмалемму из области низкой концентрации в область более высокой обеспечивает активный транспорт. При этом затрачивается энергия, источником которой в большинстве случаев служит АТФ. Активный транспорт осуществляется специальными *интегральными* белками — мембранными насосами (см. рис. 11.2). Процессы активного транспорта играют важную роль в осуществлении различных процессов жизнедеятельности, таких как возбуждение клеток, передача нервных импульсов, сокращение мышечных волокон и др.

Макромолекулы, например белки, полисахариды и нуклеиновые кислоты, а также пищевые частицы транспортируются в мембранной упаковке. Различают два вида транспорта в мембранной упаковке — эндоцитоз и экзоцитоз. Так же как и активный транспорт, процессы эндо- и экзоцитоза происходят с затратами энергии.

Эндоцитоз — поглощение клеткой твердых частиц или растворов путем образования пузырьков, окруженных мембраной. Благодаря текучести и пластичности плазмалеммы захватываемые вещества обволакиваются ею и заключаются в формирующийся эндоцитозный пузырек. Далее пузырек отделяется от мембраны и перемещается внутрь клетки (рис. 11.5, а). Выделяют два типа эндоцитоза: фагоцитоз — поглощение твердых частиц и пиноцитоз — поглощение жидкости с растворенными в ней веществами.

Эндоцитоз характерен для клеток всех эукариотических организмов. Например, у гетеротрофных протистов он обеспечивает питание. В организме животных эндоцитоз, кроме того, играет защитную роль. Так, лейкоциты путем фагоцитоза захватывают попавшие в организм бактерии и другие чужеродные объекты.

Экзоцитоз — это процесс, обратный эндоцитозу. Выделяемые вещества в эукариотической клетке заключаются в экзоцитозный пузырек, ограниченный мембраной. Он перемещается к цитоплазматической мембране, далее обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька оказывается во внеклеточной среде (рис. 11.5, б). Так из клетки выводятся непереваренные остатки пищи, ферменты, гормоны, полисахариды и другие вещества.

*Перемещение макромолекул через клетку называется трансцитозом. Этот процесс сочетает эндоцитоз и экзоцитоз. На одной стороне клетки формируется эндоцитозный пузырек, который проходит через клетку и становится экзоцитозным пузырьком. Его содержимое выделяется с другой стороны клетки. Так осуществляется, например, транспорт антител, инсулина через эпителиальные клетки стенок капилляров. Однако трансцитоз через клетки слизистой оболочки кишечника позволяет некоторым патогенным микроорганизмам проникать в ткани.*

Надмембранный комплекс состоит из структур, расположенных снаружи от цитоплазматической мембраны. В клетках животных внешняя поверхность плазмалеммы покрыта гликокаликсом. Это тонкий слой, образованный молекулами углеводов, которые связаны с мембранными белками и липидами. Гликокаликс защищает цитоплазматическую мембрану от повреждений, участвует в осуществлении рецепторной функции плазмалеммы и функции узнавания клеткой других клеток. *Углеводный слой также регулирует транспорт веществ, обеспечивая межклеточные связи в тканях животных.*

Надмембранный комплекс клеток бактерий, грибов, растений и многих водорослей представлен жесткой клеточной стенкой. Она придает клеткам механическую прочность, поддерживает их форму и защищает содержимое. Кроме того, клеточная стенка предохраняет клетки от разрыва при поступлении в них воды путем осмоса. *У растений по клеточным стенкам за счет капиллярных сил осуществляется транспорт воды и растворенных в ней веществ.* Клеточные стенки растений и ряда водорослей в основном состоят из целлюлозы, грибов — из хитина, *бактерий — из муреина*. У некоторых бактерий снаружи от клеточной стенки имеется слизистая капсула, защищающая клетку от высыхания и других неблагоприятных факторов.

1. Из каких химических соединений состоит цитоплазматическая мембрана? Можно ли увидеть плазмалемму в световой микроскоп? Каково строение плазмалеммы? 2. Перечислите и поясните основные функции плазмалеммы. 3. Какими способами может осуществляться транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану? 4. Два раствора глюкозы разделены мембраной, не пропускающей молекулы глюкозы, но пропускающей воду. Концентрация глюкозы в первом растворе — 1 %, во втором — 0,1 %. Что происходит с молекулами воды? Как называется это явление? 5. Чем отличаются процессы фагоцитоза и пиноцитоза? В чем проявляется сходство этих процессов? 6. Каковы функции и особенности состава надмембранного комплекса у клеток разных организмов? 7*. Сравните различные типы транспорта веществ в клетку. Укажите черты их сходства и различия. 8*. Какие функции не смогла бы выполнять цитоплазматическая мембрана, если бы в ее состав не входили белки? Ответ обоснуйте. 9*. В состав плазмалеммы клеток животных входит много холестерина, а внутренние мембраны (т. е. мембраны ядра и органоидов) его практически не содержат. Как вы думаете, с чем это связано? Изучение осмоса на кухне ● Какой салат выделил больше сока? Почему? ● Что нужно учитывать при приготовлении овощных или фруктовых салатов для того, чтобы нарезанные овощи и фрукты дольше сохраняли природную сочность? ● Как изменились размеры кубиков и почему? ● Почему при жарке картофеля соль обычно добавляют не в начале приготовления, а в конце? Источник ← какую функцию выполняет надкостница какую функцию выполняет надпочечник → Вам также понравится Гипертонический нефросклероз почек что это такое 15.05.202217.05.2022 admin 0 код 73952 какой город 23.05.202223.05.2022 admin 0 какую прическу подобрать мужчине 22.05.202222.05.2022 admin 0 Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сохранить моё имя, email и адрес сайта в этом браузере для последующих моих комментариев.